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Aktin und Myosin sind die beiden wichtigsten molekularen Komponenten der Myofibrillen, die für die Muskelkontraktion verantwortlich sind. In Nichtmuskelzellen bildet Aktin die Mikrofilamente, die wiederum über Wechselwirkungen mit Myosin kontraktile Einheiten bilden. In der vorliegenden Arbeit wurden strukturelle Aspekte und Funktion der beiden Motor-proteine sowie ihre Interaktion mittels der hochauflösenden Kernspinresonanz-Spektroskopie (NMR) untersucht. Die Struktur von filamentösem Aktin (F-Aktin) wird durch das komplexierte bivalente Ion beeinflußt. Mit drei voneinander unabhängigen Methoden wurde gezeigt, daß in Mg 2+ -F-Aktin im Gegensatz zu Ca 2+ -F-Aktin die N-terminalen Domänen der Monomereinheiten hochmobil sind. Sie sind durch 1 H-NMR-Signale mit schmaler Linienbreite charakterisiert, die selbst im polymeren Zustand im Filament zu beobachten sind. Die chemische Modifikation des Cys 374 mit dem Markierungsreagenz 4-Perfluorotert.-butylphenyliodacetamid (PFP) ermöglichte die Untersuchung des C-Terminus mit der 19 F-NMR-Spektroskopie. Unabhängig vom gebundenen Ion wurden die intensiven 19 F-Signale des G-Aktins nach der Polymerisation zu F-Aktin sehr stark verbreitert. Dies bewies die Immobilisierung des C-Terminus und damit, daß die scharfen NMR-Signale des Mg 2+ -F-Aktins von anderen Domänen stammen müssen. Die Bindung von Antikörperfragmenten (Fab) gegen die ersten sieben Aminosäurereste des Aktins führte zur Unterdrückung der scharfen 1 H-NMR-Signale des Mg 2+ -F-Aktins, die der mobilen Region zugeordnet waren. Dies deutete auf stark bewegliche Aminosäurereste im N-Terminus nach der Polymerisation hin. Schließlich wurden in sehr konzentrierten Mg 2+ -F-Aktin-Proben mit der homonuklearen 2D-NMR-Spektroskopie die Resonanzlinien der 25 N-terminalen Aminosäurereste des Aktins sequentiell zugeordnet. Anhand der Quantifizierung der TOCSY-Kreuzsignal-Volumina wurde nachgewiesen, daß die ersten sechs Aminosäurereste am beweglichsten sind. Die Aminosäurereste in den beiden folgenden b-Faltblattsträngen bis Position 20 besitzen eine intermediäre Mobilität. In der folgenden Schleife verringert sich die Beweglichkeit weiter und die Amino-säurereste des dritten b-Faltblattstranges sind durch die Umgebung im Protein vollständig fixiert. Die Dynamik des N-Terminus bleibt dabei unabhängig von pH-Wert und Temperatur. In Mg 2+ -F-Aktin wurde eine niederaffine Mg 2+ -Bindungsstelle durch eine Gleichgewichts-titration bestimmt. Da die N-terminale Acetylgruppe beobachtet wurde, sollte sich die Bin-dungsstelle in der Nähe des N-Terminus befinden. Allerdings könnten auch konformationelle Änderungen induziert worden sein, die nur indirekt den N-Terminus beeinflussen. Der Austausch des im Aktin gebundenen Ca 2+ durch Mg 2+ war eine neue und sehr schonende Methode, um das Cys 10 in der Subdomäne I von Aktin für Markierungsreagenzien zugänglich zu machen. Anhand der sehr sensitiven PFP-Markierung an Cys 10 wurden in der 19 F-NMR-Spektroskopie zwei verschiedene Zustände der Bindung von Myosin S1 an das Aktinfilament beobachtet. Solange ATP im Überschuß vorhanden war, schien die im Fließgleichgewicht dominierende Konformation des Myosin-Nukleotid-Komplexes mit der Subdomäne I von Aktin zu interagieren und die PFP-Markierung zu immobilisieren. Nach der Hydrolyse von ATP erhöhte sich die Mobilität der Markierung signifikant. Durch NMR-Experimente mit gepulsten Feldgradienten wurde der Diffusionskoeffizient von Mg 2+ -G-Aktin und Mg 2+ -F-Aktin bestimmt. Der relativ große Wert, der für den Diffusionskoeffizient von filamentösem Aktin (0,34 x 10 -6 cm 2 /s) erhalten wurde, deutete daraufhin, daß die Aktindiffusionsmessungen nicht durch ein einfaches starres Körpermodell erklärt werden können, sondern die interne Bewegung im Filament einen zusätzlichen Beitrag leistet. Um das Muskelaktin aus Kaninchen mit Nichtmuskelaktin zu vergleichen, wurde Aktin aus dem Schleimpilz Dictyostelium discoideum in ausreichenden Mengen für erstmalige NMR-spektroskopische Untersuchungen isoliert. Im weiteren Verlauf dieser Arbeit wurden auch Studien am Interaktionspartner von Aktin durchgeführt. Mit der 31 P-NMR-Spektroskopie wurden die strukturellen Änderungen der Nukleotidbindungsstelle im Myosin S1 bei verschiedenen Temperaturen verfolgt. Die Komplexe von Myosin S1.ADP und Myosin S1.ADP.VO4 3- lagen bei 298 K jeweils in einer bevorzugten Konformation vor, die strukturell dem ADP.Pi-Zustand zuzuordnen ist. Bei tieferen Temperaturen liegt wahrscheinlich eine Vielzahl von Konformeren im Gleichgewicht vor. Die Reso-nanzlinien sind dann durch Austauschprozesse bis auf das Rauschniveau verbreitert und können nicht mehr detektiert werden. Im Gegensatz zum Myosin S1.ADP- bzw. Myosin S1.ADP.VO4 3- -Komplex existiert eine diskrete Tieftemperaturkonformation von Myosin S1.ADP.AlF4 - und Myosin S1.ADP.BeFx. Durch Temperaturerhöhung kann Myosin S1.ADP.AlF4 - in eine weitere Konformation überführt werden. Die Existenz einer zweiten Konformation von Myosin S 1.ADP.BeFx bei höheren Temperaturen war nicht eindeutig nachzuweisen. Die in Dictyostelium discoideum exprimierte Motordomäne M754 besitzt eine verkürzte Halsregion und kann im Gegensatz zu Myosin S1 keine leichten Ketten mehr binden. Die 1 H-NMR- spektroskopischen Untersuchungen beider Motorproteine ergab, daß die Motordomäne selbst sehr kompakt strukturiert ist. Die in der 1 H-NMR-Spektroskopie beobachtbaren mobilen Bereiche des Myosin S1 sind fast ausschließlich in den leichten Ketten lokalisiert und wurden durch die Bindung an Aktin im Aktomyosinkomplex immobilisiert. Die Veränderung des Nukleotidbesetzungszustands von Myosin S1.ADP zu Myosin S1.ADP.VO4 3- führt zu einer anderen Proteinkonformation und verschiebt das Gleichgewicht von gebundenem zu freiem Myosin S1. Die im ersten Teil der Arbeit als mobil charakterisierte N-terminale Acetylgruppe von Aktin wurde im ADP-Zustand des Myosins entgegen der Erwartung nicht immobilisiert.
Die Arbeit will die Methode der Selbstorganisation explizieren und vermittels systemtheoretischer Begriff operationaliseren. Dies soll es ermöglichen beliebige Teile des Ganzen der Natur als je ein Ganzes begreifen zu können, um es seinerseits mit der Methode der Selbstorganisation untersuchen zu können. Aus den methodischen und operationalen Zusammenhängen werden Implikationen für eine Ethik im Kontext der Selbstorganisation aufgezeigt. Basierend auf den unbedingten Werten Bejahung und Entfaltung sowie der unbedingten Forderung nach Verantwortung wird gezeigt, dass Ethik und Moral prinzipiell wandelbar und flexibel sind. Die Arbeit soll den methodischen Boden dafür schaffen, ein holistisches Weltbild und Selbstverständnis mittels der Methode der Selbstorganisation entwickeln zu können, von dem ausgehend unterschiedliche Applikationsbereiche erschlossen werden können.
Weinbaukläranlagen werden während der Weinlese und -bereitung mit hohen organischen BSB5-Frachten zusätzlich zu den kommunalen Schmutzfrachten belastet. Die saisonal stark schwankende Belastung und unterschiedliche Abwasserzusammensetzung führte in der Vergangenheit zu Unsicherheiten bei der Bemessung, die entweder in zu großen Sicherheitsreserven mündeten oder sich durch ungenügende Reinigungsleistung und Betriebsstabilität offenbarten. Während für Weinbaukläranlagen mit dem Reinigungsziel "Kohlenstoffelimination" umfangreiche Untersuchungen vorliegen, besteht für Anlagen mit gezielter Stickstoffelimination ein erhebliches Wissensdefizit. Diese unbefriedigende Situation gab Anlaß zu eigenen Versuchen mit der Zielsetzung, Aufschluss über die Auswirkungen der saisonal hohen BSB5- Belastung auf die Stabilität der Nitrifikation und somit auf die Bemessung der Belebungsbecken zu erhalten. Eine Umfrage bei Betreibern von Weinbaukläranlagen bestätigte, dass für eine wirklichkeitsnahe Bemessung und wirtschaftliche Betriebsführung große Wissenslücken bestehen. Zudem erfordern die Belastungsschwankungen sehr flexible Betriebsführungs- und Regelstrategien, die oft bei der Planung nicht ausreichend bedacht wurden. Die allgemein anerkannten stationären Bemessungsansätze wie das ATV-Arbeitsblatt A 131 können für den Nachweis einer stabilen Nitrifikation nicht herangezogen werden, da aufgrund der erforderlichen Anpassungen der Biozönose an die veränderte Belastungsverhältnisse kein stationärer Zustand herrscht, der die Voraussetzung für die Gültigkeit der Ansätze ist. Während der Kampagne wird deutlich mehr Überschussschlamm produziert und abgezogen, was zur Folge hat, dass mehr Nitrifikanten aus der Belebung entfernt werden als nachwachsen können. Zur Optimierung der Bemessung bietet sich daher die dynamische Simulation an, welche die Nachbildung jeglicher instationärer Belastungsverhältnisse erlaubt. Es konnte gezeigt werden, dass das Activated Sludge Model No. 1 bei der Simulation von zwei Weinbaukläranlagen eine hinreichend gute Übereinstimmung zwischen den Simulationsergebnissen und den realen Messwerten liefert. Die Kalibrierung der Modelle muss in mehreren Stufen erfolgen. Eine dynamische Kalibrierung anhand der Stickstoffablaufkonzentrationen ist bei hoher CSB-Belastung nicht sinnvoll, da die Dynamik der Stickstoffkonzentrationsschwankungen im Ablauf im Wesentlichen durch den CSB-Abbau bestimmt werden. Im Rahmen dieser Arbeit wurde eine Vorgehensweise entwickelt, die es ermöglicht auch in der Planungsphase die Modelle so zu kalibrieren, dass aussagekräftige Ergebnisse für die Bemessung und Betriebsführung erhalten werden. Anhand eines Beispiels wurde gezeigt, wie die stationären Bemessungsansätze zu einer fehlerhaften Auslegung des Belebungsbeckens führen können. Mit Hilfe der dynamischen Simulation konnten das Bemessungsergebnis kontrolliert und Optimierungsmaßnahmen hinsichtlich ihres Nutzens bewertet sowie verschiedene Betriebsführungs- und Regelstrategien optimiert werden. Speziell angepasste Bemessungsempfehlungen lassen sich aus diesen Untersuchungen jedoch nicht ableiten, da die Auswirkungen der Kampagnebelastung auf die Prozessstabilität der Nitrifikation erheblich von der kommunalen Belastung und vom Verfahrenskonzept abhängig sind. So zeigen Anlagen, die für höhere Schlammalter bemessen sind wie z.B. simultane aerobe Stabilisierungsanlagen, eine deutlich höhere Prozessstabilität als Anlagen mit niedrigeren Schlammaltern. Die dynamische Simulation ist ein sehr hilfreiches Werkzeug, Kläranlagen wirtschaftlich zu bemessen. Es ist zu wünschen, dass die dynamische Simulation in naher Zukunft als "Standardwerkzeug" vom planenden Ingenieur eingesetzt wird.
Abstract: We describe a technique for manipulating quantum information stored in collective states of mesoscopic ensembles. Quantum processing is accomplished by optical excitation into states with strong dipole-dipole interactions. The resulting "dipole blockade" can be used to inhibit transitions into all but singly excited collective states. This can be employed for a controlled generation of collective atomic spin states as well as non-classical photonic states and for scalable quantum logic gates. An example involving a cold Rydberg gas is analyzed.
Abstract: The recently proposed idea to generate entanglement between photon states via exchange interactions in an ensemble of atoms (J. D. Franson and T. B. Pitman, Phys. Rev. A 60 , 917 (1999) and J. D. Franson et al., (quant- ph/9912121)) is discussed using an S -matix approach. It is shown that if the nonlinear response of the atoms is negligible and no additional atom-atom interactions are present, exchange interactions cannot produce entanglement between photons states in a process that returns the atoms to their initial state. Entanglement generation requires the presence of a nonlinear atomic response or atom-atom interactions.
Introduction: Recent developments in quantum communication and computing [1-3] stimulated an intensive search for physical systems that can be used for coherent processing of quantum information. It is generally believed that quantum entanglement of distinguishable quantum bits (qubits) is at the heart of quantum information processing. Significant efforts have been directed towards the design of elementary logic gates, which perform certain unitary processes on pairs of qubits. These gates must be capable of generating specific, in general entangled, superpositions of the two qubits and thus require a strong qubit-qubit interaction. Using a sequence of single and two-bit operations, an arbitrary quantum computation can be performed [2]. Over the past few years many systems have been identified for potential implementations of logic gates and several interesting experiments have been performed. Proposals for strong qubit-qubit interaction involve e.g. the vibrational coupling of cooled trapped ions [4], near dipole-dipole or spin-spin interactions such as in nuclear magnetic resonance [5], collisional interactions of confined cooled atoms [6] or radiative interactions between atoms in cavity QED [7]. The possibility of simple preparation and measurement of qubit states as well as their relative insensitivity to a thermal environment makes the latter schemes particularly interesting for quantum information processing. Most theoretical proposals on cavity-QED systems focus on fundamental systems involving a small number of atoms and few photons. These systems are sufficiently simple to allow for a first-principle description. Their experimental implementation is however quite challenging. For example, extremely high-Q micro-cavities are needed to preserve coherence during all atom-photon interactions. Furthermore, single atoms have to be confined inside the cavities for a sufficiently long time. This requires developments of novel cooling and trapping techniques, which is in itself a fascinating direction of current research. Despite these technical obstacles, a remarkable progress has been made in this area: quantum processors consisting of several coupled qubits now appear to be feasible.
Dynamics of Excited Electrons in Copper and Ferromagnetic Transition Metals: Theory and Experiment
(2000)
Both theoretical and experimental results for the dynamics of photoexcited electrons at surfaces of Cu and the ferromagnetic transition metals Fe, Co, and Ni are presented. A model for the dynamics of excited electrons is developed, which is based on the Boltzmann equation and includes effects of photoexcitation, electron-electron scattering, secondary electrons (cascade and Auger electrons), and transport of excited carriers out of the detection region. From this we determine the time-resolved two-photon photoemission (TR-2PPE). Thus a direct comparison of calculated relaxation times with experimental results by means of TR-2PPE becomes possible. The comparison indicates that the magnitudes of the spin-averaged relaxation time t and of the ratio t_up/t_down of majority and minority relaxation times for the different ferromagnetic transition metals result not only from density-of-states effects, but also from different Coulomb matrix elements M. Taking M_Fe > M_Cu > M_Ni = M_Co we get reasonable agreement with experiments.
In dieser Arbeit konnte ein Protokoll für die Isolierung von bisher nicht zugänglichen Mengen des ionotropen Glutamatrezeptors GluRB erarbeitet werden. Insbesondere die im Vergleich zu früheren Präparationen deutlich verbesserte Reinheit und Homogenität des Proteins ermöglichten erste Schritte hin zu einer strukturellen Aufklärung. Wenngleich diese bei den verschiedenen Ansatzpunkten - hydrodynamische Eigenschaften, Rekonstitution, Quervernetztung, 3D-Rekonstruktion und auch den in jüngerer Zeit begonnenen 2D-Kristallisationversuchen - bislang nur zu vorläufigen und oftmals negativen Ergebnissen geführt hat, so stellt doch die Verfügbarkeit des Proteins im heutigen Maßstab eine wichtige Voraussetzung für alle genannten und weitere Untersuchungen dar. Die Untersuchungen der hydrodynamischen Eigenschaften des Proteins konnten die oligomere Zusammensetzung des Ionenkanals nicht endgültig aufklären. Weitere Untersuchungen sind deshalb unerlässlich. Insbesondere die bessere Verknüpfung von Quervernetzungs- und STEM-Untersuchungen scheint ein vielversprechender Ansatz zur Ermittlung des Molekulargewichtes zu sein. Dennoch sind die hier vorgestellten Ergebnisse mit der Vorstellung eines tetrameren Ionenkanals eher in Einklang zu bringen, als mit einer pentameren Zusammensetzung. Die Hinweise auf das Vorliegen von Dimeren in STEM- und Quervernetzungsexperimenten, seien sie gedeutet als Zerfallsprodukte des intakten-Kanals oder als weitere stabile Konformation des Proteins, lassen die Hypothese zu, daß sich Glutamatrezeptoren zur Ausbildung des Ionenkanals aus zwei Dimeren zusammensetzen, wobei die Wechselwirkungen innerhalb eines Dimers stärker sind als diejenigen zwischen ihnen. Inwieweit dies physiologische Bedeutung haben könnte, ist derzeit aber nicht bekannt. Auf dem Wege zu einer strukturellen Charakterisierung des GluRB sollten Rekonstitutionsversuche auch weiterhin unternommen werden, obgleich sich Hinweise auf funktionelle Inkorporation des Proteins in dieser Arbeit nicht ergaben. Besonders wichtig für das Membranprotein scheint es zu sein, auch im solubilisierten Zustand Bedingungen vorzufinden, die seinem nativen Zustand nahe kommen. Aufgrund der weiterhin begrenzten Verfügbarkeit von GluRB sowie der zahlreichen Parameter, die die Rekonstitution beeinflussen, haben die hier vorgestellten Experimente allenfalls vorläufigen Charakter und sollten nicht zum Anlaß genommen werden, die Rekonstitution grundsätzlich als wichtige Methode zur strukturellen Charakterisierung des GluRB in Frage zu stellen. Die gegenwärtig durchgeführte Einzelpartikelanalyse könnte durch eine gelungene Rekonstitution wesentlich erleichtert werden. Leider ist die Expression des neuronalen a7-Acetylcholinrezeptors nicht mit gleichem Erfolg gelungen. Im Baculovirussystem konnte lediglich ein fragmentierter Rezeptor mit schlechten Ligandenbindungseigenschaften exprimiert werden. Hefen und Bakterien ergaben noch schlechtere Ergebnisse. Optimistisch mag die Erkenntnis stimmen, daß das Expressionsniveau der Fragmente in den Insektenzellen erstaunlich hoch war. Die Proteolyseanfälligkeit ist das eigentliche Problem in dieser Arbeit gewesen. Mittels einer verbesserten Aufreinigung, eventuell unter Verwendung einer 10fach-Histidinmarkierung oder anderer C-terminaler Epitope, könnte die Ermittlung der Proteaseschnittstelle gelingen. Die Expression müßte mit einem a7-Konstrukt versucht werden, in dem diese Schnittstelle durch Mutation entfernt wurde. Insgesamt konnte gezeigt werden, daß das Baculovirusexpressionssystem gute Möglichkeiten bietet, eukaryontische Neurotransmitterrezeptoren in für strukturelle Untersuchungen notwendigem Maße zu erzeugen. Im Falle des a7-nAChR müßte es allerdings gelingen, die Fragmentierung zu unterdrücken. Die Aufreinigung und weitere Untersuchung bleibt angesichts der im Vergleich zu löslichen Proteinen weitaus niedrigeren Expression weiterhin schwierig. Die zahlreichen Arbeiten, die gegenwärtig an Membranproteinen durchgeführt werden, führen in absehbarer Zeit sicherlich zu einem besseren Verständnis dieser wichtigen Klasse von Proteinen und werden dann auch experimentelle Erfolge ermöglichen, die in dieser Arbeit noch nicht gelungen sind.
In der vorliegenden Arbeit zeigen wir, wie man Masse für die Leptonen, insbesondere die Neutrinos erzeugen kann. Dazu erweitern wir das Standard Modell der Elementarteilchenphysik um eine weitere abelsche Eichgruppe. Diese Erweiterung erlaubt uns die Einführung eines Higgs Bosons zur Generierung der Masse zu vermeiden.Wir zeigen, daß aus der Forderung der Anomalifreiheit der Theorie keine Einschränkungen für die Hyperladungen der zusätzlichen abelschen Eichgruppe folgen.Die Masse der Leptonen werden wir durch die sogenannte dynamische Massengenerierung erzeugen. Dabei zeigen wir, daß obwohl kein Massenterm für die Leptonen in der Lagrangedichte existiert, man doch eine Masse finden kann. Zur Untersuchung, ob dynamische Massengenerierung auftritt, verwenden wir die Dyson-Schwinger Gleichung für die Leptonen. Dabei erhält man ein System gekoppelter Integralgleichungen, das wir mit Hilfe von verschiedenen Näherungen zu lösen versuchen. Als Anhaltspunkt, ob unsere Näherungen sinnvoll sind, fordern wir, daß die Ward-Takahashi Identitäten erfüllt werden. Alle Lösungen die wir finden sind auch mit der Annahme verschwindender Leptonenmasse verträglich. In der "massenlosen quenched rainbow" Näherung, in der wir den Vertex durch den nackten Vertex ersetzt und in dem Bosonenpropagator die Anzahl der Leptonenflavor gleich Null gesetzt haben, gelingt es zu zeigen, daß die Wellenfunktionsrenormierung in der Landau-Eichung verschwindet. In zwei Näherungen für die gefundene Integralgleichung gelingt es uns zu zeigen, daß eine Masse für die Leptonen auftritt. Die erste Näherung benutzt die Ward-Takahashi Identität und löst das Integral direkt. Bei der zweiten Lösunsmethode führen wir die Integralgleichung in eine Differentialgleichung über, die wir mit der Methode der Bifurkationsanalyse analysieren. Wir finden eine kritische Kopplung, so daß nur für Kopplungen die größer sind als die kritische Kopplung man eine dynamische Massengenerierung findet.In der "massive quenched rainbow" Näherung, in der wir den Vertex durch den nackten Vertex ersetzt und in dem massiven Bosonenpropagator die Anzahl der Neutrinoflavor gleich Null gesetzt haben, zeigen wir die Probleme auf, die eine Erweiterung auf dieses Modell aufwirft. Insbesondere das Problem, daß die Wellenfunktionsrenormierung in keiner Eichung verschwindet wird diskutiert. Eine in der Literatur übliche Verallgemeinerung dieser Näherung, die "Landau ähnliche" Eichung, wird auch diskutiert. Danach deuten wir an, wie man unsere Ergebnisse aus der "quenched rainbow" Näherung verwenden kann und eine Massenhierarchie für die Neutrinos aus den Massenverhältnissen der geladenen Leptonen berechnen kann.