Verena Elsa Gerstle

• Many amphibians and insects have a biphasic life cycle, linking aquatic and terrestrial ecosystems. In temperate wetlands, insect communities are largely dominated by midges, such as non-biting chironomids and mosquitoes. Particularly chironomids and their aquatic larvae play a key role for both aquatic and terrestrial predators, e.g., dragonflies and damselflies (Odonata), birds, riparian spiders and amphibians. Therefore, adverse effects on chironomid larvae induced by pesticides or biocides can have implications on food webs across ecosystem boundaries. In floodplains of the Upper Rhine Valley in southwest Germany, the biocide Bacillus thuringiensis var. israelensis (Bti) has been applied for over 40 years to reduce nuisance by mass emergence of mosquitoes. Due to its specific mode of action, Bti is presumed to be a more environmentally friendly alternative to non-selective, highly toxic pesticides used in the past. However, research on indirect effects of Bti on non-target organisms inhabiting these wetlands is still relatively scarce. The aim of this thesis was the investigation of direct and indirect effects of Bti on non-target organisms and, consequently, bottom-up effects on aquatic food webs and propagation to the terrestrial ecosystem. Effects were examined in outdoor floodplain pond mesocosms (FPMs) with natural flora and fauna communities. Benthic macroinvertebrate communities were significantly altered in Bti-treated FPMs, largely due to the reduction of chironomid density by over 40% compared to untreated FPMs. Sampling of exuviae indicated that the emergence of Libellulidae (Odonata) was reduced by Bti, while larger Aeshnidae were not affected. This finding suggested increased intraguild predation (predation of competing predators) in Bti-treated FPMs as a result of decreased prey availability, i.e. chironomid larvae. This conclusion was partly confirmed in food web analyses using stable isotopes of C and N and fatty acids, with Aeshnidae experiencing a slight diet shift towards larger prey (i.e., newts, Aeshnidae) in Bti-treated FPMs. In contrast, the diet proportions of newt larvae were not affected by Bti treatment, but showed a marginal trend in lower omega-6 fatty acid content. Analyses of oxidative stress biomarkers did not reveal any direct effects of Bti on common frog tadpoles under natural climatic conditions. This thesis emphasizes that adverse effects of Bti on the base of aquatic-terrestrial food webs, i.e., reduction of larval chironomids, can have implications for higher trophic levels and cascade to terrestrial ecosystems. Affected organisms also include species of concern, such as protected Odonata species. In view of the global insect and amphibian decline, the large-scale use of Bti in (partially protected) wetlands should be carefully considered.
• Viele Amphibien und Insekten durchlaufen einen zweiphasigen Lebenszyklus, der aquatische und terrestrische Ökosysteme verbindet. In Feuchtgebieten gemäßigter Zonen werden Insektengemeinschaften, neben Stechmücken, weitestgehend von nicht-stechenden Zuckmücken dominiert. Zuckmücken und ihre aquatischen Larven spielen eine Schlüsselrolle für aquatische und terrestrische Räuber wie Libellen, Vögel, Ufer-Spinnen und Amphibien. Daher können nachteilige Effekte auf Zuckmückenlarven, die zum Beispiel durch Pestizide oder Biozide hervorgerufen werden, Auswirkungen auf Nahrungsnetze – auch über Ökosystemgrenzen hinweg – haben. In den Überschwemmungsgebieten des Oberrheintals im Südwesten Deutschlands wird das Biozid Bacillus thuringiensis var. israelensis (Bti) seit über 40 Jahren angewendet, um die Belästigung der Bevölkerung durch den massenhaften Schlupf von Stechmücken zu reduzieren. Aufgrund seiner spezifischen Wirkungsweise gilt Bti als umweltfreundlichere Alternative zu nicht-selektiven, toxischen Pestiziden, die in der Vergangenheit verwendet wurden. Trotzdem ist die Forschung zu den indirekten Auswirkungen von Bti auf Nicht-Zielorganismen in diesen Feuchtgebieten relativ begrenzt. Das Ziel dieser Arbeit war die Untersuchung der direkten und indirekten Auswirkungen von Bti auf Nicht-Zielorganismen und folglich auch „Bottom-up-Effekten“ auf aquatische Nahrungsnetze und deren Ausbreitung in das terrestrische Ökosystem. Die Auswirkungen wurden in künstlich angelegten Freiland-Mesokosmen (FPMs), die Überschwemmungsgebiete mit natürlichen Flora- und Faunagemeinschaften imitieren, untersucht. Die benthischen Makroinvertebraten-Gemeinschaften wurden in Bti-behandelten FPMs signifikant verändert, hauptsächlich aufgrund der Reduzierung der Zuckmücken-Abundanz von über 40% im Vergleich zu unbehandelten FPMs. Die Quantifizierung von Libellen-Exuvien zeigten, dass die Emergenz von Libellen (Libellulidae) durch Bti reduziert wurde, während größere Aeshnidae nicht betroffen waren. Dieses Ergebnis deutet auf eine erhöhte „Intraguild-Predation“ (Prädation zwischen konkurrierenden Räubern) in Bti-behandelten FPMs als Folge der verringerten Beuteverfügbarkeit (v.a. Zuckmückenlarven) hin. Dies wurde teilweise in Nahrungsnetzanalysen, mittels stabilen Isotopen von Kohlenstoff und Stickstoff, bestätigt, infolgedessen die Diät von Aeshnidae in Bti-behandelten FPMs im Vergleich zur Kontrolle eher aus größeren Beutetieren (v.a. Molche und Aeshnidae) bestand. Im Gegensatz dazu wurde die Nahrungsaufnahme der Molchlaven nicht durch die Bti-Behandlung beeinflusst, welche aber in Fettsäureanalysen einen leicht niedrigeren Gehalt von Omega-6 Fettsäuren aufwiesen. Die Analysen von Biomarkern für oxidativen Stress zeigten keine direkten Auswirkungen von Bti auf verschiedene Lebensstadien von Grasfrosch-Kaulquappen unter natürlichen klimatischen Bedingungen. Diese Arbeit betont, dass nachteilige Auswirkungen von Bti an der Basis aquatisch-terrestrischer Nahrungsnetze, also die Reduzierung von Zuckmückenlarven, Auswirkungen auf höhere trophische Ebenen haben und bis in terrestrische Ökosysteme vordringen können. Die hier untersuchten Organismen umfassen auch besonders geschützte Arten, weshalb angesichts des weltweiten Rückgangs von Insekten und Amphibien der großflächige Einsatz von Bti in (teilweise geschützten) Feuchtgebieten sorgfältig überdacht werden sollte.