Sven Nicolai Katzenmeier

• Climate change will have severe consequences on Eastern Boundary Upwelling Systems (EBUS). They host the largest fisheries in the world supporting the life of millions of people due to their tremendous primary production. Therefore, it is of utmost importance to better understand predicted impacts like alternating upwelling intensities and light impediment on the structure and the trophic role of protistan plankton communities as they form the basis of the food web. Numerical models estimate the intensification of the frequency in eddy formation. These ocean features are of particular importance due to their influence on the distribution and diversity of plankton communities and the access to resources, which are still not well understood even to the present day. My PhD thesis entails two subjects conducted during large-scaled cooperation projects REEBUS (Role of Eddies in Eastern Boundary Upwelling Systems) and CUSCO (Coastal Upwelling System in a Changing Ocean). Subject I of my study was conducted within the multidisciplinary framework REEBUS to investigate the influence of eddies on the biological carbon pump in the Canary Current System (CanCS). More specifically, the aim was to find out how mesoscale cyclonic eddies affect the regional diversity, structure, and trophic role of protistan plankton communities in a subtropical oligotrophic oceanic offshore region. Samples were taken during the M156 and M160 cruises in the Atlantic Ocean around Cape Verde during July and December 2019, respectively. Three eddies with varying ages of emergence and three water layers (deep chlorophyll maximum DCM, right beneath the DCM and oxygen minimum zone OMZ) were sampled. Additional stations without eddy perturbation were analyzed as references. The effect of oceanic mesoscale cyclonic eddies on protistan plankton communities was analyzed by implementing three approaches. (i) V9 18S rRNA gene amplicons were examined to analyze the diversity and structure of the plankton communities and to infer their role in the biological carbon pump. (ii) By assigning functional traits to taxonomically assigned eDNA sequences, functional richness and ecological strategies (ES) were determined. (iii) Grazing experiments were conducted to assess abundance and carbon transfer from prokaryotes to phagotrophic protists. All three eddies examined in this study differed in their ASV abundance, diversity, and taxonomic composition with the most pronounced differences in the DCM. Dinoflagellates were the most abundant taxa in all three depth layers. Other dominating taxa were radiolarians, Discoba and haptophytes. The trait-approach could only assign ~15% of all ASVs and revealed in general a relatively high functional richness. But no unique ES was determined within a specific eddy. This indicates pronounced functional redundancy, which is recognized to be correlated with ecosystem resilience and robustness by providing a degree of buffering capacity in the face of biodiversity loss. Elevated microbial abundances as well as bacterivory were clearly associated to mesoscale eddy features, albeit with remarkable seasonal fluctuations. Since eddy activity is expected to increase on a global scale in future climate change scenarios, cyclonic eddies could counteract climate change by enhancing carbon sequestration to abyssal depths. The findings demonstrate that cyclonic eddies are unique, heterogeneous, and abundant ecosystems with trapped water masses in which characteristic protistan plankton develop as the eddies age and migrate westward into subtropical oligotrophic offshore waters. Therefore, eddies influence regional protistan plankton diversity qualitatively and quantitatively. Subject II of my PhD project contributed to the CUSCO field campaign to identify the influence of varying upwelling intensities in combination with distinct light treatments on the whole food web structure and carbon pump in the Humboldt Current System (HCS) off Peru. To accomplish such a task, eight offshore-mesocosms were deployed and two light scenarios (low light, LL; high light, HL) were created by darkening half of the mesocosms. Upwelling was simulated by injecting distinct proportions (0%, 15%, 30% and 45%) of collected deep-water (DW) into each of the moored mesocosms. My aim was to examine the changes in diversity, structure, and trophic role of protistan plankton communities for the induced manipulations by analyzing the V9 18S rRNA gene amplicons and performing short-term grazing experiments. The upwelling simulations induced a significant increase in alpha diversity under both light conditions. In austral summer, reflected by HL conditions, a generally higher alpha diversity was recorded compared to the austral winter simulation, instigated by LL treatment. Significant alterations of the protistan plankton community structure could likewise be observed. Diatoms were associated to increased levels of DW addition in the mimicked austral winter situation. Under nutrient depletion, chlorophytes exhibited high relative abundances in the simulated austral winter scenario. Dinoflagellates dominated the austral summer condition in all upwelling simulations. Tendencies of reduced unicellular eukaryotes and increased prokaryotic abundances were determined under light impediment. Protistan-mediated mortality of prokaryotes also decreased by ~30% in the mimicked austral winter scenario. The findings indicate that the microbial loop is a more relevant factor in the structure of the food web in austral summer and is more focused on the utilization of diatoms in austral winter in the HCS off Peru. It was evident that distinct light intensities coupled with multiple upwelling scenarios could lead to alterations in biochemical cycles, trophic interactions, and ecosystem services. Considering the threat of climate change, the predicted relocation of EBUS could limit primary production and lengthen the food web structure with severe socio-economic consequences.
• Der Klimawandel wird schwerwiegende Folgen für die östlichen Auftriebssysteme (Eastern Boundary Upwelling Systems – EBUS) haben. Sie beherbergen die größten Fischereigründe der Welt, die aufgrund ihrer enormen Primärproduktion das Leben von Millionen von Menschen sichern. Daher ist es äußerst wichtig, die vorhergesagten Auswirkungen von Änderungen in Auftriebsintensitäten sowie Lichtverhältnissen auf die Struktur und trophische Rolle von Protisten-Planktongemeinschaften besser zu verstehen, da sie die Grundlage des Nahrungsnetzes bilden. Numerische Modelle sagen die Intensivierung der Häufigkeit von Wirbelbildung in EBUS voraus. Diese sogenannten Eddies sind aufgrund ihres Einflusses auf die Verteilung und Vielfalt von Planktongemeinschaften und den Zugang zu Ressourcen von besonderer Bedeutung, die auch heute noch nicht gut verstanden sind. Meine Doktorarbeit umfasst zwei Themen, die im Rahmen der groß angelegten Kooperationsprojekte REEBUS (Role of Eddies in Eastern Boundary Upwelling Systems) und CUSCO (Coastal Upwelling System in a Changing Ocean) durchgeführt wurden. Thema I meiner Studie wurde im Rahmen des multidisziplinären Vorhabens REEBUS durchgeführt, um den Einfluss von Meereswirbeln auf die biologische Kohlenstoffpumpe im Kanarenstromsystem (CanCS) zu untersuchen. Genauer gesagt, wie mesoskalige zyklonale Eddies die regionale Vielfalt, Struktur und trophische Rolle von Protisten-Planktongemeinschaften in einer subtropischen oligotrophen ozeanischen Offshore-Region beeinflussen. Die Proben wurden während der Ausfahrten M156 und M160 im Atlantik um Kap Verde im Juli bzw. Dezember 2019 genommen. Es wurden drei Eddies mit unterschiedlichem Entstehungsalter und drei Wasserschichten (tiefes Chlorophyllmaximum DCM, direkt unter dem DCM und Sauerstoffminimumzone OMZ) beprobt. Zusätzliche Stationen ohne Wirbelstörung wurden als Referenz analysiert. Zur Analyse der Auswirkungen ozeanischer mesoskaliger zyklonaler Wirbel auf Protisten-Planktongemeinschaften wurden drei Ansätze verfolgt: (i) V9 18S rRNA-Genamplikons wurden untersucht, um die Vielfalt und Struktur der Planktongemeinschaften zu analysieren und Rückschlüsse auf ihre Rolle in der biologischen Kohlenstoffpumpe zu ziehen. (ii) Durch den Abgleich von funktionellen Merkmalen zu taxonomisch zugeordneten eDNA-Sequenzen wurden funktioneller Reichtum und ökologische Strategien (ES) bestimmt. (iii) Fraßexperimente wurden durchgeführt, um die Abundanz und den Kohlenstofftransfer von Prokaryoten zu phagotrophen Protisten zu bewerten. Alle drei in dieser Studie untersuchten Eddies unterschieden sich in ihrer ASV-Häufigkeit, Diversität und taxonomischen Zusammensetzung, wobei die Unterschiede zwischen den Stationen am deutlichsten in der DCM waren. Dinoflagellaten waren in allen drei Tiefen die häufigsten Taxa. Andere dominierende Taxa waren Radiolarien, Discoba und Haptophyten. Der Abgleich mit den funktionellen Merkmalen konnte nur ca. 15 % aller ASVs zuordnen und ergab im Allgemeinen einen relativ hohen funktionalen Reichtum, aber es wurde keine einzigartige ES innerhalb eines bestimmten Eddies ermittelt. Dies deutet auf eine ausgeprägte funktionelle Redundanz hin, die anerkanntermaßen mit der Widerstandsfähigkeit und Robustheit von Ökosystemen korreliert, da sie eine gewisse Pufferkapazität angesichts des Verlusts der biologischen Vielfalt bietet. Erhöhte mikrobielle Abundanzen sowie Bakterivorie wurden eindeutig mit mesoskaligen Wirbelmerkmalen in Verbindung gebracht, wenn auch mit bemerkenswerten saisonalen Schwankungen. Da erwartet wird, dass die Wirbelaktivität in zukünftigen Klimawandelszenarien auf globaler Ebene zunehmen wird, könnten zyklonale Eddies dem Klimawandel entgegenwirken, indem sie die Kohlenstoffspeicherung in tiefe Meeresschichten verstärken. Die Ergebnisse zeigen, dass zyklonale Wirbel einzigartige, heterogene und diverse Ökosysteme mit eingeschlossenen Wassermassen sind, in denen sich charakteristisches Protistenplankton entwickelt, während die Wirbel altern und nach Westen in subtropische oligotrophe küstennahe Gewässer abwandern und den Ozean qualitativ und quantitativ beeinflussen. Thema II meines Promotionsprojekts trug zur CUSCO-Feldkampagne bei, um den Einfluss unterschiedlicher Auftriebsintensitäten in Kombination mit verschiedenen Lichtbehandlungen auf die gesamte Nahrungsnetzstruktur und die Kohlenstoffpumpe im Humboldt-Stromsystem (HCS) vor Peru zu ermitteln. Um diese Aufgabe zu bewältigen, wurden acht Offshore-Mesokosmen aufgestellt und zwei Lichtszenarien (niedriges Licht, LL; starkes Licht, HL) durch Abdunkeln der Hälfte der Mesokosmen geschaffen. Auftriebsvariationen wurden simuliert, indem unterschiedliche Anteile (0 %, 15 %, 30 % und 45 %) des gesammelten Tiefenwassers in die verankerten Mesokosmen eingeleitet wurden. Mein Ziel war es, die Veränderungen in der Diversität, der Struktur und der trophischen Rolle von Protisten-Plankton-Gemeinschaften für die induzierten Manipulationen zu untersuchen, indem V9 18S rRNA-Gen-Amplikons analysiert und Kurzzeit-Weideexperimente durchgeführt wurden. Die Auftriebssimulationen führten unter beiden Lichtverhältnissen zu einem signifikanten Anstieg der Alpha-Diversität. Im Sommer, der sich in den HL-Bedingungen widerspiegelt, wurde eine allgemein höhere Alpha-Diversität festgestellt als in der Wintersimulation, die durch die LL-Behandlung simuliert wurde. Signifikante Veränderungen in der Struktur der Protisten-Plankton-Gemeinschaft konnten ebenfalls beobachtet werden. Kieselalgen wurden mit einer hohen Zugabe von Tiefenwasser während der Wintersimulation in Verbindung gebracht. Unter Nährstoffverarmung dominierten Chlorophyten die relative Häufigkeit im nachgeahmten Winterszenario. Dinoflagellaten dominierten im Sommer in allen Auftriebssimulationen. Bei Lichtreduzierung wurden tendenziell weniger einzellige Eukaryoten und mehr Prokaryoten festgestellt. Die durch Protisten vermittelte Sterblichkeit von Prokaryoten ging im simulierten Winterszenario ebenfalls um ca. 30 % zurück. Die Ergebnisse deuten darauf hin, dass der mikrobielle Kreislauf im Sommer ein relevanter Faktor für die Struktur des Nahrungsnetzes ist und sich im Winter im HCS vor Peru mehr auf die Nutzung von Kieselalgen konzentriert. Es wurde deutlich, dass unterschiedliche Lichtintensitäten in Verbindung mit verschiedenen Auftriebsszenarien zu Veränderungen der biochemischen Zyklen, der trophischen Interaktionen und der Ökosystemleistungen führen können. In Anbetracht der Bedrohung durch den Klimawandel könnte die vorhergesagte Verlagerung der EBUS die Primärproduktion einschränken und die Struktur des Nahrungsnetzes verlängern, was schwerwiegende sozioökonomische Folgen hätte.