Doctoral Thesis
Refine
Document Type
- Doctoral Thesis (3) (remove)
Has Fulltext
- yes (3)
Keywords
- Phylogenie (3) (remove)
Faculty / Organisational entity
Die Peltulaceae sind eine flechtenbildende Ascomycetenfamilie, die derzeit 43 morphologisch umschriebene Spezies in drei Gattungen umfasst. Systematisch gehören sie in die Ordnung Lichinales (Lichinomycetes, Pezizomycotina), ihre genaue Stellung im System der Ascomyceten ist unbekannt. Die Familie lebt exklusiv mit Cyanobakterien in Symbiose und besiedelt weltweit aride und semi-aride Habitate. Die aktuell bekannte Verbreitung zeigt Ähnlichkeiten zu derjenigen xerophytischer Moospflanzen, für die ein gondwanischer Ursprung angenommen wird. Außerdem besiedeln mehr Peltulaceen-Spezies die ehemaligen Gondwanakontinente (Afrika, Südamerika, Australien, Indien) als die übrigen, laurasischen Kontinente (Nordamerika, Europa, Asien); der Sörensen-Koeffizient für die Florenähnlichkeit beträgt 0,697. Die Hypothese, dass die Peltulaceae gondwanischen Ursprungs sind, sollte mit Hilfe einer phylogenetischen Analyse der Familie geklärt werden, indem durch darauf aufbauende geographische Analysen das Ursprungsareal auf kontinentalem Niveau identifiziert wird. Mit Hilfe des morphologischen Merkmalskomplexes ließ sich keine aufgelöste Phylogeniehypothese erstellen. Da die geographischen Analysen eine voll aufgelöste Phylogenie erfordern, wurden sechs molekulare Marker ausgewählt (nucSSU, nucLSU, mtSSU, ITS, RPB2/7-11, β-Tubulin) und zunächst für je einen Vertreter von 37 der 43 umschriebenen Morphotaxa sequenziert. Die resultierenden Stammbäume der ML- und Bayes'schen Analysen waren unterschiedlich gut aufgelöst und untereinander dergestalt inkompatibel, dass unterschiedliche monophyletische Beziehungen unterstützt wurden. Außerdem wies das β-Tubulin-Gen eine paraloge Kopie auf. Durch Kompatibilitätstests ließen sich keine Teilmengen kongruenter Daten feststellen. Die dennoch durchgeführte kombinierte Analyse aller sechs Marker war vom phylogenetischen Signal des RPB2/7-11-Gens dominiert und ließ sich nicht durch geographische, morphologisch-anatomische oder ökologische Merkmale bestätigen. Zwei verschiedene Methoden zur Detektion von Rekombination ergaben nicht-übereinstimmende Signale nur in der nucLSU beziehungsweise in allen Markern außer der ITS. Von den Genen ITS und RPB2/7-11 wurden zusätzlich Sequenzen weiterer Peltulaceae-Individuen erzeugt und ML- und Bayes‘sche Analysen durchgeführt, in der die Vertreter von zwölf Morphospezies keine monophyletischen Einheiten bildeten. Die Suche nach phylogenetischen Spezies mittels der Konsensusmethode zeigte lediglich eine nicht-terminale Gruppierung unterschiedlicher Morphotaxa: die Vereinigung dreier durch eine peltate Wuchsform charakterisierte Spezies. Dieses Merkmal besitzen jedoch auch andere, in dieser Gruppierung nicht eingeschlossene Spezies. Die Monophylie der Peltulaceae wurde mit molekularen Daten bestätigt, die Stellung im System der Ascomyceten konnte jedoch nicht geklärt werden. Die Existenz der Gattungen Neoheppia und Phyllopeltula konnte mittels molekularer Marker nicht bestätigt werden. Sie werden als taxonomische Konsequenz mit dem älteren Gattungsnamen Peltula synonymisiert, womit die Familie monogenerisch wird. Die vorhandenen Inkongruenzen zwischen den molekularen Markern deuten auf genetisch nicht isolierte Taxa hin. Die Peltulaceae werden nun als ein Spezieskomplex mit bisher ungeklärter Spezieszahl gedeutet. Die morphologische Speziesumschreibung bedarf einer Neubewertung, da sie sich größtenteils nicht mit molekularen Daten bestätigen ließ. Die Klärung der Ausgangsfrage nach dem geographischen Ursprung der Peltulaceae muss die Überarbeitung der Speziesabgrenzungen abwarten.
Die heutige Epigenetik erfordert eine evolutionstheoretische Neubewertung zum Verhältnis von Entwicklung, Vererbung und Anpassungsfähigkeit der Lebewesen. Heutige Fragen zur Entstehung und Weitergabe epigenetischer Veränderungen reichen zurück bis in die Anfänge mytho-, theo- und kosmologischer Betrachtungen. Platon, Augustinus und Cusanus lösen metaphysische Probleme des Anfangs durch einen Übergang vom Sein zum Werden. Eine Übertragung kosmologischer Konzepte in die Embryologie findet sowohl bei Aristoteles als auch in der Renaissance statt. Harvey und Wolff beschreiben die Epigenese in Anlehnung an die kosmologische Revolution von Planeten und Gestirnen als epigenetische Revolution von Henne und Ei. Die Transformation von der zeitlosen, natürlichen Ordnung zu einer Genealogie der Natur und der Triumph der Epigenesis-Theorie über die Präformationslehre ermöglichen zu Beginn des 19. Jahrhundert eine Biologie, die in ihren epigenetischen Grundannahmen unterschiedliche Autoren wie Goethe, Schelling, Lamarck, Mendel und Darwin verbindet. Mit der Umdeutung der revolutionären Epigenese bei Lamarck werden onto- und phylogenetische Prozesse unterscheidbar, deren Verhältnis bei Darwin und in den postdarwinschen Debatten durch verschiedene Theorien der Entwicklung, Vererbung und Anpassung bestimmt wird. Schon bei Darwin kommt es zu einer pangenetischen Synthese von neolamarckistischen, selektions- und organisationstheoretischen Mechanismen der Anpassung. In der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts entsteht die heute noch prägende genetische Evolutionstheorie, bei der Entwicklung und Anpassung vererbungs- und selektionstheoretisch verengt werden. Mit Waddingtons Epigenetik wird das Verhältnis von Onto- und Phylogenese durch die epigenetische Landschaft verräumlicht und das Konzept der Anpassungsfähigkeit konkretisiert. Die Molekularisierung von genetischer und epigenetischer Evolution lässt epigenetische Fragen der Biologie des 19. Jahrhunderts und das protobiologische Erbe wieder aktuell werden. Epigenetische Evolution beruht auf einer Synergie von natürlicher Selektion und epigenetischer Systemdynamik. Diese Synergie erzeugt anpassungs- und lernfähige Organismen, die auf ihre eigene Entwicklung, Vererbung und Anpassungsfähigkeit Einfluss nehmen können. Mit den jüngsten theoretischen Entwicklungen der Epigenetik hat eine Temporalisierung des biologischen Informationsverständnisses begonnen. Aufgabe der genealogischen Annäherung ist die Erhellung dieser historischen Entwicklung und ihrer Relevanz für die heutige Theoriebildung.
Cyanobacteria are the only prokaryotes with the ability to conduct oxygenic photosynthesis,
therefore having major influence on the evolution of life on earth. Their diverse morphology
was traditionally the basis for taxonomy and classification. For example, the genus
Chroococcidiopsis has been classified within the order Pleurocapsales, based on a unique
reproduction modus by baeocytes. Recent phylogenetic results suggested a closer
relationship of this genus to the order Nostocales. However, these studies were based
mostly on the highly conserved 16S rRNA and a small selection of Chroococcidiopsis
strains. One aim of this present thesis was to investigate the evolutionary relationships of
the genus Chroococcidiopsis, the Pleurocapsales and remaining cyanobacteria using
16S rRNA, rpoC1 and gyrB gene. Including the single gene, as the multigene analyses of
97 strains clearly showed a separation of the genus Chroococcidiopsis from the
Pleurocapsales. Furthermore, a sister relationship between the genus Chroococcidiopsis
and the order Nostocales was confirmed. Consequently, the monogeneric family
Chroococcidiopsidaceae Geitler ex. Büdel, Donner & Kauff familia nova is justified. The
phylogenetic analyses also revealed the polyphyly of the remaining Pleurocapsales, due to
the fact that the strain Pleurocapsa PCC 7327 was always separated from other strains.
This is supported by differences in their metabolism, ecology and physiology.
A second aim of this study was to investigate the thylakoid arrangement of
Chroococcidiopsis and a selection of cyanobacterial strains. The investigation of 13 strains
with Low Temperature Scanning Electron Microscopy revealed two unknown thylakoidal
arrangements within Chroococcidiopsis (parietal and stacked). This result revised the
knowledge of the thylakoid arrangement in this genus. Previously, only a coiled
arrangement was known for three strains. Based on the data of 66 strains, the feature
thylakoid arrangement was tested as a potential feature for morphological identification of
cyanobacteria. The results showed a strong relationship between the group assignment of
cyanobacteria and their thylakoid arrangements. Hence, it is in general possible to
conclude from this certain phenotypic character the affiliation to a particular family, order
or genus.
The third aim of this study was to investigate biogeographical patterns of the worldwide
distributed genus Chroococcidiopsis. The phylogenetic analysis suggested that the genus do not have biogeographical patterns, which is in contrast with a recent study on hypolithic
living Chroococcidiopsis strains and the majority of phylogeographic analysis of
microorganisms. Further analysis showed no separation of different life-strategies within
the genus. These results could be related to the genetic markers utilized, which may not
contain biogeographical information. Hence the present study can neither exclude nor
prove the possibility of biogeographic and life-strategy patterns in the genus
Chroococcidiopsis.
Future research should be focused on finding appropriate genetic markers investigate of
evolutionary relationships and biogeographical patterns within Chroococcidiopsis.